Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwickelung der Thiere
10.1007/bf02084503
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Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (297)
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Herbst, C. (1896). Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwickelung der Thiere. Archiv Für Entwicklungsmechanik Der Organismen, 2(4), 455–516.

Authors 1
  1. Curt Herbst (first)
References 46 Referenced 42
  1. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwickelung der Thiere. I. Theil. Zeischr. f. wiss. Zool. Bd. 55. 1892.
  2. Experimentelle Untersuchungen etc. II. Theil. Mith. a. d. Zool. Station Neapel. Bd. 11. 1893.
  3. Bei den Lithiumlarven von Sphaerechinus legen sich die Kalkbildner zwar auch nicht an die gewöhnlichen Stellen der Blastulawand, eine derartig regelmäßige kranz- resp. plattenförmige Anordnung in der Nähe des animalen Poles wie bei Echinus lässt sich an ihnen jedoch nicht konstatiren.
  4. Vgl. hierzu Theil II, pag. 193, wo ebenfalls von der Verlagerung der richtenden Kräfte» an andere Stellen der Körperwand bei Sphaerechinus die Rede ist.
  5. Im Anschluss an obige Auseinandersetzungen sei übrigens bemerkt, dass trotz der Unsicherheit, ob bei den Lithiumlarven die «Reizstimmung» der Kalkbildner verändert ist oder ob die «richtenden Kräfte» an andere Orte verlegt worden sind, doch das Eine sicher steht, dass nämlich «Richtungsreize» sowohl in der normalen wie in der Lithiumentwickelung die Lagerung der Kalkbildner bestimmen, da es von vorn herein durchaus ausgeschlossen ist, dass die betreffenden Zellen auf vorgezeichneten Bahnen entlang kriechen — das Blastocöl enthält nämlich keine anderen Elemente — dieselben vielmehr ungehindert nach allen Richtungen durch das Blastocöl würden wandern können. Im zweiten Theile meiner experimentellen Untersuchungen (pag. 198 ff.) und in meinem Aufsatze «Über die Bedeutung der Reizphysiologie» etc. (Biolog. Centralbl. Bd. XIV. 1894) habe ich einen Faktor, welcher die Lagerung der Kalkbildner beeinflusst, in dem positiven Oxygenotropismus vermuthet, zu dem freilich noch ein anderer Reiz hinzukommen müsste, um die Anlagerung an genau bestimmte Stellen der Körperoberfläche zu erklären. Die Versuche, welche ich in diesem Winter zur Entscheidung der Frage angestellt habe, ob die Bewegungsrichtung der betreffenden Zellen durch einseitige Sauerstoffzufuhr beeinflusst werden kann, haben bis jetzt noch zu keinem positiven Ergebnis geführt. Dasselbe ist mit Experimenten der Fall, welche ich zur Prüfung der Reizbarkeit auf konstante Ströme angestellt habe. Ich hoffe, diese und andere Fragen durch weitere Untersuchungen erledigen zu können. Vgl. hierzuW. Roux: «Über den ‘Cytotropismus’ der Furchungszellen des Grasfrosches (Rana fusca)». Dieses Archiv. Bd. I. Heft 1 und 2.
  6. Vgl. Theil I, pag. 471. Die Schemata Fig. 12v ′−f ′ auf Taf. 19 meiner ersten Arbeit geben eine gute Vorstellung vom Verlauf der typischen Lithiumentwickelung bei Echinus.
  7. In Kulturen mit Bromlithium findet man bisweilen lebende Larven, welche einförmig roth gefärbt sind. Die Pigmentzellen haben bei diesen den Farbstoff nicht vollkommen aufgespeichert, sondern ihn vielmehr z. Th. in das Blastocöl diffundiren lassen.
  8. Ausführlich habe ich mich hierüber im zweiten Theile dieser Untersuchungsserie in Kapitel I («Zur Analysis des Entwickelungsganges der Lithiumkulturen») ausgesprochen, worauf hier verwiesen sein möge, da ich an dieser Stelle nur einige Andeutungen und Ergänzungen in Bezug auf die Lithiumlarven von Echinus geben kann. — Die normale Blastula besitzt bekanntlich an ihrem vegetativen Pole einen scharf umschriebenen kleinen Bezirk dicht gedrängter Zellen, von denen zunächst die Mesenchymbildung ausgeht und die nachMorgan darauf ohne namhafte Betheiligung von Kerntheilungen einfach durch Volumenzunahme dem Urdarm den Ursprung geben. Dieser Bezirk ist nun zwar auch bei den jungen Blastulis der Lithiumkulturen zu beobachten, an älteren, ungefähr 48 Stunden alten, bereits in die Länge gestreckten Blastulis von Sphaerechinus ist jedoch das Areal dicht gedrängter Zellen weit größer und reicht mehr oder weniger weit nach dem animalen Pole hinauf. In Fig. 12 ist eine solche Larve abgebildet. Die Kerne liegen in dem mitua bezeichneten Abschnitte weit dichter als in der Wand der normalen Gastrula, bei welcher die Kerne ungefähr ebenso weit von einander entfernt sind als im animalen Theile unserer Larve. Auf Präparaten kann man den ersteren auf den ersten Blick leicht für kernreicher halten, als er in Wirklichkeit ist, da unter seiner Wandung viele Mesenchymzellen liegen, deren Kerne man natürlich mit sieht. — Um zu sehen, ob die Larven von Echinus, welche einen kurzen Entourdarm angelegt haben (Fig. 3 und 4), bereits etwas in die Länge gestreckt sind und durch die am animalen Pole angesammelten Kalkbildner die durch das Lithium herbeigeführte Veränderung bereits erkennen lassen, auch schon einen vegetativen kernreichen und einen animalen kernlosen Theil erkennen lassen, habe ich Präparate angefertigt und gefunden, dass dies nicht der Fall ist. Diese Differenz tritt erst auf späteren Stadien hervor, ist aber schließlich ebenso deutlich wie bei Sphaerechinus, was z. B. die in Fig. 18 dargestellte Larve beweist. Der Urdarmabschnitt derselben zeigt den gleichen Charakter wie der lange Entodarm und übertrifft ebenso wie dieser die übrigen Larventheile (vst undga) mit Ausnahme des Wimperringes an Kernreichthum bedeutend. Schließlich sei noch betont, dass der Kernreichthum des Urdarmabschnittes Schwankungen unterworfen ist; bisweilen ist er derartig groß, dass es den Anschein hat, als bestünde der betreffende Larventheil aus lauter dicht gedrängten Kernen.
  9. Die isolirten Gastrulae dieser ersten Kategorie glichen ungefähr der Fig. 27, nur dass sie keine Kalknadeln besaßen.
  10. Die Larven der zweiten Kategorie waren der in Fig. 3 dargestellten Larve ähnlich, doch war ihre Urdarmeinstülpung noch etwas kürzer.
  11. Die Larvenreihe Fig. 27–29 giebt sehr gut den Entwickelungsgang unserer ersten Kategorie wieder, wenn man sich die Kalknadeln entfernt denkt. Die betreffenden Larven wurden auf eine andere Weise als die oben erwähnten gezüchtet. Wir werden auf diese Methode später zu sprechen kommen.
  12. Fig. 18 ist nach einem Präparat gezeichnet, um den verschiedenen Kernresp. Zellreichthum der einzelnen Larvenabschnitte zu zeigen.
  13. In Fig. 16 ist das Verbindungsstück selbst vom Urdarmabschnitt (ua) nicht scharf durch eine Einschnürung abgegliedert.
  14. Eine solche Larve ist in meiner zweiten Arbeit auf Tafel 10 in Fig. 40 abgebildet.
  15. In Hinsicht auf die Größenverhältnisse vergleiche man Fig. 27 mit 21a-c. Fig. 29 stellt eine schöne Lithiumlarve dar mit Darm, deren Urdarmabschnitt Kontraktionen ausführen konnte.
  16. Nebenbei sei bemerkt, dass Versuche, welche ich im Frühjahr d. J. zur Züchtung von Exogastrulis aus Asteriaseiern durch Herabsetzung der Koncentration des Meerwassers angestellt habe, zu einem durchaus negativen Ergebnis führten.
  17. Die Fig. 43 und 44 stammen aus dieser Kultur; ein Vergleich derselben zeigt deutlich das Fehlen des mitpr bezeichneten Feldes bei der in Fig. 44 dargestellten Larve.
  18. Von den Larven ohne präorales Feld mit dreigliedrigem, aber mundlosem Darm, sowie von den verschiedenen Anomalien in der Entwickelung der Cölomsäcke und ihrer Derivate sehe ich an dieser Stelle ab, obwohl sich ein genaueres Studium, besonders der letzteren, wohl lohnen würde.
  19. Diese Zeitschrift. Bd. II. Heft 2. pag. 178.
  20. Was die Häufigkeit der Kerntheilungen auf den verschiedenen Larvenstadien anbetrifft, so habe ich hierüber folgende Beobachtungen gemacht: Auf dem Blastulastadium sind sie in allen Regionen der Wandung sehr häufig, auf dem Gastrulastadium mit dünner Endblase am Urdarm, aber ohne Mesenchym hat ihre Zahl dagegen abgenommen und bei den Gastrulis mit Mesenchym lassen sich ebenfalls noch manche nachweisen. Zu der bedeutenden Größenzunahme, welche gerade auf dem letzteren Stadium stattfindet, reichen aber die hier und da vorkommenden Zelltheilungen nicht aus, vielmehr weist gerade der Umstand, dass die letzteren auf dem Stadium der größten Volumenzunahme weniger häufig als auf dem Blastulastadium sind, darauf hin, dass wir es bei der Umwandlung zur Bipinnarie wesentlich mit passivem Wachsthum zu thun haben, wofür übrigens—wie oben bemerkt—besonders das Dünnerwerden der Wandung spricht.
  21. Ein Beispiel hierfür liefert nach den Resultaten des zweiten Theiles dieser Untersuchungen die Lithiumwirkung. Man kann nämlich zwar aus eben befruchteten oder in wenige Zellen getheilten Eiern, nicht aber aus ausgebildeten Blastulis oder Gastrulis Lithiumlarven züchten. Zwei andere Beispiele für die abweichende Empfindlichkeit einem und demselben Agens gegenüber auf verschiedenen Entwickelungsstadien konnte fernerLoeb (Pflüger's Archiv. Bd. 55. pag. 530 ff.) an Embryonen von Fundulus nachweisen. Die Empfindlichkeit derselben gegen Sauerstoffmangel nimmt nämlich mit dem Alter zu, diejenige gegen Wasserentziehung dagegen ab. Ein drittes Beispiel konnte ich selbst im letzten Winter feststellen: Die Empfindlichkeit gegen Chloral nimmt bei Sphaerechinus mit fortschreitender Entwickelung ab, so dass Blastulae und Gastrulae — spätere Stadien wurden nicht geprüft — mehr vertragen als ungefurchte Eier.
  22. Eine dritte Kultur mit vier Theilen KCNS-Lösung in 100 Theilen Flüssigkeit war bereits am vierten Tage nach Beginn des Versuches auf dem Blastulastadium abgestorben, nachdem sich bereits am Tage vorher die Reihen zu lichten begonnen hatten.
  23. T. H. Morgan, Studies of «Partial» Larvae of Sphaerechinus. Dieses Archiv. Bd. II. Heft I. pag. 85.
  24. Ich habe sowohl im Darm von einfachen Gastrulis wie von solchen mit Mesenchym Kerntheilungen konstatiren können.
  25. Das Vorhandensein der «Urdarmplatte» bei den Blastulis der KCNS-Mischung scheint mir ein Licht auf die Herkunft jener oben erwähnten Trübung am vegetativen Pole der Mesenchymblastulae zu werfen. Dieselbe rührt nämlich wahrscheinlich von Zerfallsprodukten der dicht gedrängten Zellen der Urdarmplatte her, die in ihrem Wachsthum durch das Rhodankalium gehemmt sind und deshalb degeneriren.
  26. G. W. Field, The Larva of Asterias vulgaris. Quart. Journ. of Micr. Science. Bd. 34. pag. 105–128. (10.1242/jcs.s2-34.134.105)
  27. Noch größer als die Schwankungen zwischen den Eiern desselben Thieres können diejenigen zwischen Eiern verschiedener Asterias-Exemplare sein, ja schneidet man einem Individuum zu Anfang nur zwei Arme ab und benutzt erst einige Zeit später die Eier der übrigen — die Seesterne leben auch im Aquarium mit zwei oder drei Armen ruhig weiter —, so kann man beide Male verschiedene Versuchsresultate erlangen. Ich selbst habe einmal diese Erfahrung gemacht. Ob hierbei die Reaktionsfähigkeit der Eier von den verschiedenen Armen schon von Anfang an different war, oder ob dieselbe erst durch die Verletzung des Thieres verändert worden ist, vermag ich nicht zu sagen.
  28. Vgl. hierzu oben pag. 482.
  29. Ob Natrium butyricum auch bei Asterias glacialis die Gastrulation unterdrückt, habe ich nicht feststellen können, da ich von Ende März an keine reifen Thiere mehr bekommen konnte.
  30. Vgl. hierzu II. Theil, pag. 152 ff.
  31. Vgl. hierzu Theil II meiner experimentellen Untersuchungen pag. 207.
  32. Man wird sich erinnern, dass eine ähnliche Erscheinung auch an den Mesenchymblastulis von Asterias glacialis zu beobachten ist.
  33. Vgl. die Betrachtungen, welche ich an die Thatsache der Verlegung der Kalknadeln resp. ihrer Bildungszellen oben im dritten Theile, pag. 457, und früher im zweiten pag. 192 ff. angeknüpft habe.
  34. Vgl.Driesch, Entwickelungsmechanische Studien. VII. Mitth. a. d. Zool. Stat. Neapel. Bd. 11.
  35. Loeb, J., On some facts and principles of Physiological Morphology. Biological Lectures at Wood's Holl. Boston 1894.
  36. Ein sehr großer Übelstand bei allen Versuchen mit organischen Salzen ist die oft riesige Entwickelung von Bakterien, Infusorien etc., welche in den Gefäßen stets nach einiger Zeit eintritt.
  37. Diese Beobachtung dürfte für jene Forscher von Interesse sein, welche sich im Anschluss an die ArbeitenLoeb's und namentlichDemoor's mit der verschiedenen Widerstandsfähigkeit von Zellleib und Zellkern äußeren Einflüssen gegenüber beschäftigen wollen. Übrigens haben auchChabry undDriesch bei Eiern unter Druck Kerntheilung ohne Zelltheilung beobachtet. Ob in dem von mir beobachteten Falle die scheinbare Mehrkernigkeit auf normale Weise durch Karyokinese oder auf einem anderen Wege zu Stande kommt, würde erst durch tingirte und mikrotomirte Eier zu entscheiden sein.
  38. Zur Lösung wurde Wasserleitungswasser benutzt.
  39. Die Versuche wurden mit Eiern von Sphaerechnius granularis angestellt.
  40. Edmund B. Wilson, Amphioxus and the Mosaic Theory of development. Journ. of Morph. Vol. VIII. 1893. (10.1002/jmor.1050080306)
  41. Wilson selbst thut dies zwar nicht ausdrücklich, er giebt vielmehr pag. 591 an, woran die Entstehung der Zellplatten und der offenen Blastulae liegt, nur jenen Umstand, dass nach seinen Beobachtungen aus einer geschlossenen 1/8 Blastula nie eine kleine Gastrula hervorgeht, sucht er durch die Trennung von Ekto- und Entoderm, welche auf dem Achtzellenstadium stattfinden soll, zu erklären. Ich bin dazu berechtigt, an dieser Stelle mitzutheilen, dassDriesch in diesem Frühjahre die Entstehung von Zellplatten und offenen und geschlossenen Blastulis aus einer Zelle des Achtstadiums bestätigen, dagegen auch beobachten konnte, dass die kleinen 1/8 Blastulae bisweilen eine deutliche kleine Gastrula mit weitem Blastoporus bilden können. Außerdem gelang es ihm, aus Achtstadien, deren Zellen durch ganz leises Schütteln zum Auseinanderfallen in eine Ebene gebracht, also in ihrer gegenseitigen Lagerung gestört worden waren, normale ganze Larven zu züchten, wenn die Zellen durch das Schütteln nicht zu weit von einander entfernt worden waren.
  42. Wirklich bewiesen wurde diese Ansicht erst durch eine Thatsache, an welche weiter unten erinnert werden soll.
  43. So oft bis jetzt von meinen Arbeiten Notiz genommen ist, hat man nie die einfache Exogastrulation von der typischen Lithiumentwickelung unterschieden, obwohl gerade dieses von mir im ersten Kapitel des zweiten Theiles scharf betont worden ist.
  44. In den Lithiumkulturen von Sphaerechinus ist die Verlagerung des Wimperringes nicht so konstant, er wird hier auf sehr verschiedene Weise angelegt (Theil II, pag. 143).
  45. Ob bei der Entstehung der Ento- und Exogastrulae eine Differenz im osmotischen Drucke außerhalb und innerhalb des Blastocöls eine Rolle spielt, konnte nicht entschieden werden (Theil I, pag. 482 und Theil II, pag. 188 und 190).
  46. Die zuerst vonPouchet undChabry (Journ. de l'anat. et de la phys. Bd. 3. pag. 298) und dann auch von mir beobachtete Thatsache, dass sich durch Reduktion des Kalkgehaltes oder durch Zusatz gewisser Salze nicht nur die Kalkbildung, sondern zu gleicher Zeit auch die Entstehung der Arme unterdrücken lässt, macht die obige Erklärung zwar wahrscheinlich, liefert aber keinen einwandsfreien Beweis dafür, da durch die abnormen Bedingungen nicht nur die Kalkbildung, sondern auch das Wachsthum jener Zellenterritorien direkt aufehoben sein kann, von denen die Armbildung ausgeht. Erst die Thatsachen der Vermehrung und Verlagerung der Pluteusfortsätze haben unsere Ansicht sichergestellt.
Dates
Type When
Created 20 years ago (Aug. 13, 2005, 11:21 p.m.)
Deposited 4 years, 1 month ago (July 15, 2021, 10:33 a.m.)
Indexed 11 months, 1 week ago (Sept. 15, 2024, 10:51 a.m.)
Issued 129 years, 7 months ago (Jan. 1, 1896)
Published 129 years, 7 months ago (Jan. 1, 1896)
Published Print 129 years, 7 months ago (Jan. 1, 1896)
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